Evolution und Reproduktion des Kampffisches

Der siamesische Kampffisch ist ein gutes Beispiel für die evolutionäre Entwicklung von Territorialverhalten und Aggression, sowie Strategie zur Sicherung des Fortpflanzungserfolgs, und lässt sich damit in Unterrichtseinheiten zu den Themen Evolution und Reproduktion einbinden.

Wie bereits im Blogbeitrag „Ökologie: Die Angepasstheit von Betta splendens an seinen natürlichen Lebensraum“ thematisiert, ist der Bau von Schaumnestern eine Verhaltensanpassung an den Lebensraum. Dies kann auch als eine evolutionär bedingte Anpassung unter Selektionsdruck nach Darwins Prinzip „survival of the fittest“ betrachtet werden – die an den Lebensraum am besten angepassten Individuen und ihre Fortpflanzungsmechanismen setzten sich durch. Dadurch eignet sich das Beispiel des siamesischen Kampffisches auch für den Biologieunterricht zum Thema Evolution in Klasse 9/10, wo diese Schlüsselbegriffe im Bildungsplan BW¹ vorkommen.

Mit etwas Glück kann der Bau eines Schaumnestes auch bei dem eigenen Kampffisch beobachtet werden. Zumindest unser "Bobby" fühlte sich bereits nach drei Tage so wohl, dass er seiner nicht existenten Herzensdame ein kleines Geschenk machte (Bild siehe Beitrag zur Ökologie). Auch für Ihre Schüler*innen wird dieses Verhalten sicherlich Grund zu einiger Freude sein, wenn sie sich Mühe bei der Planung und Einrichtung des eigenen Klassenaquariums gegeben haben.  

Im Bildungsplan für die Klassen 11/12 wird der Fokus in der Evolution auf den „adaptiven Wert von Verhalten“ gelegt¹. Dies kann gut am Beispiel des Aggressionsverhaltens des Kampffisches erarbeitet und gleichzeitig mit Arbeitsaufträgen verknüpft werden, die die Ausbildung der Erkenntnisgewinnungskompetenz nach den KMK-Standards² adressieren. Unter Einhaltung der Richtlinie zur Sicherheit im Unterricht dürfen Experimente mit Tieren durchgeführt werden, solange diese nicht mit Schmerzen oder Leiden verbunden sind und sie nicht in ihrem artgemäßen Verhaltensbedürfnis eingeschränkt werden³.

Ein mögliche Arbeitsauftrag könnte sein:

Wie reagiert der Kampffisch auf sein Spiegelbild? Schreibe auf. Messe für eine Minute, wie oft und für wie lange er seine Kiemendeckel abspreizt. Führe das Experiment maximal 2 Minuten am Stück und maximal 3 mal hintereinander durch!
Entwickle dann ein Experiment, durch das du herausfinden kannst, welche Schlüsselreize für das aggressive Verhalten des Betta splendens entscheidend sind. 

Die Reaktion und das Stresslevel des Fisches sind individuell, dennoch ist es wichtg, die Experimente mit dem lebenden Tier niemals länger als ca. 1-2 Minuten durchzuführen, um es nicht unnötig zu stressen. Studien zeigen auch, dass die äußerlich sichtbare Reaktion auf das eigene Spiegelbild schwächer ausfallen kann als bei einem echten Rivalen, dennoch fällt die Ausschüttung von Stresshormonen ebenso groß und teils sogar größer aus⁴. Dennoch kann bei behutsamem Einsatz und Einhalten von zeitlicher Begrenzung, sowie Rückzugsmöglichkeiten in dem artgerecht eingerichteten Aquarium davon ausgegangen werden, dass sich der Stress für das Tier beim Einsatz von Attrappen und dem Spiegelbild in Grenzen hält und das Wohlbefinden nicht langfristig beeinträchtigt. 

 

Reaktion des Kampffisches auf sein eigenes Spiegelbild. 
Die roten Kiemen sind durch die abgespreizten Kiemendeckel gut sichtbar.

 

Durch die Arbeit mit Kampffisch-Modellen aus Papier kann auf die für das Verhalten ausschlaggebende Schlüsselreize geschlossen werden, welche ebenfalls eine evolutionäre Anpassung zu Gunsten des Fortpflanzungserfolgs darstellen. In einem Experiment nach Heinrich⁵ wurde auch die Wassertemperatur bei der Beobachtung von Imponierverhalten variiert und so einen Zusammenhang zur physiologischen Aktivität hergestellt. Auch ein solches Experiment kann unter Rahmenbedingungen, die keinen allzu großen Stress für das Tier bedeuten durchgeführt werden. Das bedeutet, dass keinesfalls Temperaturen unter 20°C und über 30°C eingestellt werden dürfen und danach direkt wieder in den Optimalbereich für den Fisch gewechselt werden muss. Außerdem gilt wie bereits beim vorherigen Experiment, dass Aggression auslösende Reize jeweils nur kurz und ncht oft hintereinander gezeigt werden dürfen, da neben dem erhöhten Risiko für chronischen Stress des Fisches auch das generelle Aggressionspotential des Fisches gesteigert werden kann. Unter diesen Gesichtspunkten kann es ratsam sein, eine solche verhaltensbiologische Forschung nur in der Theorie zu behandeln und die Schüler*innen Experimente zwar planen, aber nicht durchführen zu lassen. Hier kann beispielsweise auf historisch bedeutsame, aber dennoch niederschwellige Primärliteratur zurückgegriffen werden, welche sich in Teilen bereits als Lektüre für die Oberstufe eignet (siehe Heinrich)⁵. 

Um den Aspekt der Kosten-Nutzen-Analyse noch stärker hervorzuheben, können diese Aspekte bezüglich der Lebensweise des Betta splendens in einer Tabelle zusammengefasst werden.

  

Beispielhaft ausgefüllte Tabelle für exemplarische Verhaltensweisen des Kampffisches nach Kosten-Nutzen-Überlegungen.

Verhaltensweise	Kosten	Nutzen
Aggression: Drohgebärden durch Kiemenabspreizen, Flossenaufstellen und ritualsierter Annäherung	Energieverbrauch, Sauerstoffmangel durch "Freilegen" der Kiemen, erhöhtes Stressniveau, Verletzungsrisiko beim Kampf	Sicherung des Reviers samt Ressourcen: Weibchen, Nistplätze, Raum -> erhöhter Fortpflanzungserfolg Vermeidung von direkter Konfrontation durch möglicher Abschreckung des Gegners
Bau eines Schaumnestes	Energie- und Zeitaufwand, erhöhte Sichtbarkeit für Fressfeinde von oben	Schutz der Eier, bessere Sauerstofffversorgung -> erhöhter Fortpflanzungserfolg
Brutpflege durch das Männchen	Energie- und Zeitaufwand, möglicherweise eingeschränkte eigene Nahrungsaufnahme	erhöhte Überlebensrate der Nachkommen
Partnerwahl (Weibchen zeigen Partnerpräferenzen)	Energieaufwand für das Männchen, um das Weibchen zu beeindrucken	Auswahl "qualitativ hochwertiger" Gene; Wahl eines Partners, der die Brut gut verteidigen kann -> erhöhte Überlebensrate der Nachkommen

1. 1 Ministerium für Kultus, Jugend und Sport Baden-Württemberg (2022). Bildungsplan Biologie 2016 – Überarbeitete Fassung (V2) vom März 2022. Online-Fassung, verfügbar über Lehrerfortbildung BW.
2. 2 Kultusministerkonferenz (KMK) (2020). Bildungsstandards im Fach Biologie für die Allgemeine Hochschulreife. Beschluss vom 18.06.2020. https://www.kmk.org/fileadmin/Dateien/veroeffentlichungen_beschluesse/2020/2020_06_18-BildungsstandardsAHR_Biologie.pdf
3. 3 Kultusministerkonferenz (KMK) (1994/2023). Richtlinie zur Sicherheit im Unterricht (RiSU). Beschluss vom 09.09.1994, in der Fassung vom 21.09.2023.
4. 4 Ramos, A., Alex, D., Cardoso, S. D., & Gonçalves, D. (2021). Androgens and corticosteroids increase in response to mirror images and interacting conspecifics in males of the Siamese fighting fish Betta splendens. Hormones and Behavior, 132, 104991. https://doi.org/10.1016/j.yhbeh.2021.104991
5. 5 Heinrich, W. (1978). Das agonistische Verhalten des Kampffisches (Betta splendens). In: Stokes, A. W. & Immelmann, K. (Hrsg.), Praktikum der Verhaltensforschung. Stuttgart, New York: Fischer.